左图有性繁殖虫瘿形态，右图无性繁殖虫瘿形态 图片来源: Featured Creatures.
瘿蜂虽然是寄生蜂家族中温和的素食者，但并未和它的亲戚就此划清界限，而是通过被寄生的方式，与它们发生着联系
出品：科普中国
制作：葛青松、秋西、杨梅
监制：中国科学院计算机网络信息中心
请问你觉得下图这些是某种植物的果实吗？
图片来源: Flickr
图片来源: Flickr
图片来源: Flickr
如果回答"是"，那你们就上当受骗啦！
不瞒你们说，我也曾经是受骗者：某次出差中我见到了锐齿槲栎的"果实"，但它本该是另一幅样子，是我的打开方式不对吗？
图片来源: 上官法智
△视频来源:https://v.qq.com/x/page/r3077rydeps.html
锐齿槲栎"果实"剖面的安瘿蜂幼虫 图片来源: 上官法智
"果实"中钻出来的某种安瘿蜂andricus 图片来源: 上官法智
原来这些"果实"都是瘿蜂虫瘿的伪装！
"瘿"指的是植物受到外界刺激后形成的瘤状突起，而"虫"字说的便是致瘿昆虫，也就是瘿的制造者昆虫通过产卵与取食时的化学刺激或物理刺激使植物细胞加速增长、异常分化，最后形成坚硬的虫瘿虫瘿在野外很常见，多数表现为叶片上的小突起、小瘤子、不规则的斑点等
不同类型的虫瘿图片来源: Flickr&上官法智
小型昆虫的寄生行为十分普遍，过程简单粗暴，要么直接依附在其他动物体外，要么深入植物体内啃食而像瘿蜂这种寄生在植物组织中的"素食"行为并不多见除了前面提到的瘿蜂科，"素食"的寄生者还有瘿蚊科、瘿绵蚜科和蓟马科等类群的小型昆虫而每种昆虫所寄生的植物种类与部位又不尽相同，从针叶到阔叶，草本到木本，叶片到嫩茎，都能发现虫瘿的踪迹但大多数情况下，一种致瘿昆虫只在一种植物的特定部位造瘿，因此虫瘿可以用于鉴定某类植物和寄生昆虫，如前面提到的锐齿槲栎就与安瘿蜂属的小飞虫有着稳定的关联性
左图为瘿蜂，右图为姬蜂 图片来源: Marc Kummel, flickr .and wikipedia.
在各种致瘿昆虫中，瘿蜂算是最成功的致瘿昆虫，几乎包揽了虫瘿界创造力大奖它建造了各种形状特殊、结构复杂的虫瘿，发展了独特的跳跃行为和高效的繁殖策略它的物种数量进化发育超过千种，成就了多样性极高的庞大家族
瘿蜂"打造"的虫瘿形态最为复杂精妙从外面看，瘿蜂的瘿房一般是球状、刺状、菱角状等，有的甚至像极了某种果实掰开瘿壁看，最外层的植物组织增厚、变硬，保护着其中的幼虫，里层的细胞则柔软、富有营养，而最中间的空腔豪宅居住着脆弱的瘿蜂幼虫这种结构的生存优势显而易见：既能使幼虫不受外界环境影响，又能免去捕食者的攻击，幼虫就安心地躲在瘿中大肆取食植物组织，慢慢地长大
图片来源: literature:虫瘿与致瘿昆虫
图片来源: 参考文献6
北美拥有世界上物种多样性最高的橡树林，其中被当地人称之为俄勒冈白橡树的树种，是一种著名瘿蜂的寄主植物这种瘿蜂的幼虫平日里安静地在瘿中生活，与其他虫瘿相比并没有特别之处可是一到了夏天，叶片上的虫瘿便不安分起来，纷纷脱落，密密麻麻落在地上的虫瘿随即不停地跳了起来，虽然每个虫瘿只有1毫米大小，却能以3厘米高的跳跃力量，漫无目的地跳上好几天这种独特的跳跃行为很难不引起人们的注意，当地人称它们为Jumping Gall Wasps但看似盲目的行为体现着瘿蜂独到的生存智慧——因为只要不停地跳下去，最终就很有可能掉进石缝或者落叶中，而那里不仅有着稳定的低温和高湿环境，还能躲避其他寄生蜂的威胁于是带着瘿的幼虫就安定下来，化蛹越冬，到春天来临再咬破瘿壁，开始另一个世代
图片来源: MEETGAB and Featured Creatures.
然而瘿蜂最为神奇的生存策略，不是虫瘿的结构与跳跃行为，而是一种被称作周期性单性生殖的繁殖方式在昆虫这种以子代数量取胜的动物中，这种繁殖方式并不罕见，蚜虫就是人们熟知的单性生殖策略昆虫，它们一年中大多数生育行为都是孤雌生殖，不需要交配；只有在环境变化的夏末，才进行一次有性繁殖，产生适应力较强的后代，以度过漫漫寒冬瘿蜂的单性生殖繁殖策略则更为高效，有着严格的周期性大多数瘿蜂只繁殖两个世代，一次有性、一次单性在早春，气温回升，越冬的瘿蜂便咬破瘿壁羽化出来，雌雄交配进行有性繁殖，交配后未受精的卵发育成单倍体雄性，受精卵发育成二倍体雌性第一个世代产生的后代将在夏天羽化，并进行单性生殖,后代全部为雌性，不需要交配受精就能产卵由于不需要与雄性交配，有的物种的雌蜂甚至连翅膀也退化了，在节约能量的同时，增加产卵数量，实现繁殖的利益最大化在美国东南部地区广泛分布着一种瘿蜂，它们寄生于佛吉尼亚橡树、砂槲树的细枝嫩茎上，幼虫们紧挨着彼此建造多个豪华公寓，形成不起眼的肿块，在瘿房中韬光养晦作为它们的天敌，同样是寄生蜂的姬小蜂并不依靠视觉来寻找虫瘿，而是快速地敲打着触角，循着气味找到虫瘿聚集的位置，竖起锋利纤细的产卵管刺破虫瘿，精确地将卵产在瘿蜂幼虫的体内姬小蜂的幼虫孵化后便小心翼翼地在瘿蜂幼虫体内取食，绝不伤害关键器官，以免杀死寄主瘿蜂的幼虫原本会成功化蛹、羽化，然后在瘿壁上咬一个大于体宽的洞口飞去外面的世界但这时它做不到了，寄生的姬小蜂会发出信号，让它在洞口还不够宽时便停了下来，像酒瓶上的软木塞一般，用头部死死地堵住洞口瘿蜂幼虫随即停止了活动慢慢死去，姬小蜂最终将寄主的身体吃净，再咬穿寄主的头部，从寄主为其挖掘的洞口飞离了虫瘿
图片来源: Pinterest.
这一套精妙复杂的拟寄生行为，其实是与它的身体结构相适应的，姬小蜂体型过于微小，口器也不如瘿蜂的发达，咬不开坚硬的虫瘿，只好驱使寄主为自己劳动，咬开狭小的窗口来为日后的羽化做准备，以免自身被困其中
图片来源：参考文献4
瘿蜂的"成功"策略，对于昆虫众多复杂的生存行为来说，只是冰山一角在昆虫的世界里，还有更多有趣的现象等待人们去关注，哪怕是虫瘿本身也还有诸多谜团尚未解开：幼虫究竟是通过什么物质，能够如此定向地影响了植物组织的分化与变异？产生了众多的虫瘿形态，它们有怎样的功能与意义？一切都等着我们进一步的发现和探索！
参考资料：
[1] Graham N. Stone1&James M. Cook. The Structure of Cynipid Oak Galls：patterns in the evolution of an extended phenotype[J]. 1998 The Royal Society.
[2] Saige Manier & David Deamer. Jumping Galls：a Novel Mechanism for Motility[J]. Insect Behav DOI 10.1007.
[3] Peter W. Price et al. Hypotheses On The Adaptive Nature Of Galls[J]. PROC. ENTOMOL. SOC. WASH. 88(2), 1986.
[4] Anna K. G. Ward et al. A keeper of many crypts：a behaviour-manipulating parasite attacks a taxonomically diverse array of oak gall wasp species.
[5] Graham N. Stone & Karsten Scho¨ nrogge.The adaptive significance of insect gall morphology[J]. TRENDS in Ecology and Evolution Vol.18 No.10 October 2003.
[6] Graham N. Stone, Karsten Schonrogge et al. the population biology of oak gall wasps (hymenoptera: cynipidae)[J]. Annu. Rev. Entomol. 2002. 47.
[7] 王光钺、王义平、吴鸿虫瘿与致瘿昆虫[J].昆虫知识，2010，47(2)
文章仅代表作者观点，不代表中国科普博览立场